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藍細菌

藍藻(Cyanobacteria)是原核生物,又叫藍綠藻、藍細菌;大多數藍藻的細胞壁外面有膠質衣,因此又叫粘藻。在所有藻類生物中,藍藻是最簡單、最原始的一種。藍藻是單細胞生物,沒有細胞核,但細胞中央含有核物質,通常呈顆粒狀或網狀,染色質和色素均勻的分佈在細胞質中。有的含有藍藻葉黃素,有的含有胡蘿蔔素,有的含有藍藻藻藍素,也有的含有藍藻藻紅素。紅海就是由於水中含有大量藻紅素的藍藻,使海水呈現出紅色。簡介

藍細菌(Cyanobacteria)

藍細菌(Cyanobacteria),又名藍藻或藍綠藻,是一類進化歷史悠久、革蘭氏染色陰性、無鞭毛、含葉綠素和藻藍素(但不形成葉綠體)、能進行產氧性光合作用的大型原核微生物。

藍細菌是古老的生物,在約30億前,地球本是無氧的環境,使地球由無氧環境轉化為有氧環境是由於藍細菌出現並產氧所致。人們從前寒武紀地殼中發現大量由藍細菌(如螺旋藻)生長形成的化石化的疊層岩(約30億年)及27億年黑色頁岩中代表藍藻存在的分子化石(生物標誌物)中得到證實[1]。

藍細菌在植物學和藻類學中被分類為藍藻門。由於它的細胞結構簡單,只具原核,沒有核膜和核仁,只有擬核,具有葉綠素和藻藍素,沒有葉綠體。故將它隸屬於原核生物界的藍光合菌門,這一門的細菌叫藍細菌。它對於研究生物進化有重要意義。

分佈

藍細菌分佈極廣,普遍生長在淡水、海水和土壤中,並且在極端環境(如溫泉、鹽湖、貧瘠的土壤、岩石表面或風化殼中以及植物樹乾等)中也能生長,故有“先鋒生物”的美稱。許多藍細菌類群具有固氮能力。一些藍細菌還能與真菌、苔蕨類、蘇鐵科植物、珊瑚甚至一些無脊椎動物共生。如地衣即被看作是真菌與藍藻共生的特殊低等植物。

形態與構造

藍細菌的細胞一般比細菌大,通常直徑為3∼10μm,最大的可達60μm,如巨顫藍細菌。根據細胞形態差異,藍細菌可分為單細胞和絲狀體兩大類。單細胞類群多呈球狀、橢圓狀和桿狀,單生或團聚體,如粘桿藍細菌和皮果藍細菌等屬;絲狀體藍細菌是有許多細胞排列而成的群體,包括;有異形胞的,如魚腥藍細菌屬;無異形胞的,如顫藍細菌屬;有分支的,如費氏藍細菌屬。

藍細菌的細胞構造與革蘭氏陰性細菌相似。細胞壁有內外兩層,外層為脂多醣層,內層為肽聚層。許多種能不斷地向細胞壁外分泌膠粘物質,將一群細胞或絲狀體結合在一起,形成粘質糖被或鞘。細胞膜單層,很少有間體。大多數藍細菌無鞭毛,但可以“滑行”。藍細菌光合作用的部位稱為類囊體,數量很多,以平行或捲曲方式貼近地分佈在細胞膜附近,其中含有葉綠素和藻膽素(一類輔助光合色素)。藍細菌的細胞內含有糖原、聚磷酸鹽、以及藍細菌肽等貯藏物以及能固定的羧酶體,少數水生性種類中還有氣泡。

在化學組成上,藍細菌最獨特之處是含有兩個或多個雙鍵組成的不飽和脂肪酸,而細菌通常只含有飽和脂肪酸和一個雙鍵的不飽和脂肪酸。

藍細菌的細胞有幾種特化形式,較重要的是異形胞、靜息孢子、鏈絲段和內孢子。異形胞是存在於絲狀體藍細菌中的較營養細胞稍大,色淺、壁厚、位於細胞鏈中間或末端,且數目少而不定的細胞。異形胞是固氮藍細菌的固氮部位。營養細胞的光合產物與異形胞的固氮產物,可通過胞間連絲進行物質交換。靜息孢子是一種著生於絲狀體細胞鏈中間或末端的形大、色深、壁厚的休眠細胞,胞內有貯藏性物質,具有抗干旱或冷凍的能力。鏈絲段又稱連鎖體或藻殖段,是長細胞斷裂而成的短鏈段,具有繁殖功能。內孢子是少數藍細菌種類在細胞內形成許多球形或三角形的內孢子,成熟後可釋放,具有繁殖功能。

繁殖

藍細菌通過無性方式繁殖。單細胞類群以裂殖方式繁殖,包括二分裂或多分裂。絲狀體類群可通過單平面或多平面的裂殖方式加長絲狀體,還常通過鏈絲段繁殖。少數類群以內孢子方式繁殖。在乾燥、低溫和長期黑暗等條件下,可形成休眠狀態的靜息孢子,當在適宜條件下可繼續生長。

藍細菌曾被稱為藍藻或藍綠藻,是一類分佈很廣,含有葉綠素a,能夠在光合作用時釋放氧氣的原核微生物。藍細菌主要以二分裂或多分裂方式進行繁殖,少數藍細菌可形成孢子,孢子壁厚,能抵抗不良環境。由成串細胞連成絲狀的藍細菌,在細胞鏈斷裂時形成的片段,稱之為鏈絲段,具有繁殖功能。

藍細菌有廣泛的分佈,從水生到陸生生態系統,從熱帶到南北極都有分佈。它們已經被證實:可以通過氮氣的固定來提高稻田和其他土壤的肥力方面有重要作用。藍細菌是海洋生態系統的重要組成部分和海洋初級生產力的重要組成部分。

UV-B可以破壞藍細菌的運動性和趨光性,可以影響許多其他的生理和生化過程,這將導致生產力的降低,發芽和分化的破壞。光合色素會被UV-B漂白,光捕獲複合體的結構受到影響,這些都會損壞光合作用。

DNA和蛋白質的主要作用位點、氮代謝中的酶對於UV-B表現出不同的敏感性。 UV對固氮酶和谷氨酰氨合成酶的活性產生抑制,但會提高硝酸還原酶的活性(當暴露在認為的UV-B下)。 UV-B也會影響基本的光合作用的反應和二氧化碳的吸收。 Synechococlus通過快速改變光合系統中酶的形式來抵抗UV。這種分子的可塑性在種群水平上來的抵抗UV-B是非常重要的,這使得光合系統對UV-B的敏感性每天都在改變。然而,光合作用可以被UV-A合藍光所激活。

藍細菌已經發展了對於UV-B的影響的對策。這包括:a、產生象MAAs類的光保護物質b、通過遷移到避光的地帶來逃避UV c、產生猝滅物質如類胡蘿蔔素和超氧化物d、修復機制象光活化和光獨立的DNA修復e、激活抗氧化酶。 UV-B在許多藍細菌中誘導了MAAs的產生。在Anabaenasp中顯示只有在290nm的光可以誘導MAAs。除了光保護作用外,MAAs還具有調節滲透壓和抗凍作用。其他的UV-A激活物質也被發現。在藍細菌和藻類中的光保護物質已經建立了數據庫。

南極的藍細菌形成大的蒲狀菌落。 UV-B對於Leptolyngbya的菌落具有很強的光化學抑製作用,但是不如對Phormidium的抑製作用大。後者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的類胡蘿蔔素。 Rai 和同事研究了UV-B和重金屬污染之間的關係對於氮固定的作用,並發現二者俱有協同性。

圖為費氏藍細菌(Fischerella)

藍細菌在污水處理,水體自淨中起積極作用。在氮、磷豐富的水體中生長旺盛,可作為水體富營養化的指示生物。有某些屬種在富營養化的海灣和湖泊中引起海灣的赤潮和湖泊的水華。嚴重者引起水生動物大量死亡。

分類

按藍細菌的形態和結構特徵,傳統上可分為二綱:色球藻綱和藻殖段綱。

常見種類有藍球藻、顫藻、念珠藻、魚腥藻、螺旋藻等。

對水體的影響

藍細菌與水體環境質量關係密切,在水體生長旺盛時,能使水色變藍或其他顏色,並且有的藍細菌能發出草腥味或霉味。湖波中常見的藍細菌有銅綠微囊藻、曲魚腥藻等。某些種屬的藍細菌大量繁殖會引起“水華”(淡水水體)或“赤潮”(海水),導致水質惡化,引起一系列環境問題。在污水中或潮濕的土地上常見的有灰顫藻或巨顫藻。藍細菌中的許多類群具有固定空氣中氮的能力,已發現的固氮藍細菌多達120多種。藍細菌能在固體表面形成“墊狀體”。一些藍細菌還能與真菌。苔蘚、蕨類和種子植物共生,如地衣是藍細菌與真菌的共生體。

藍藻爆發

藍藻爆發成因為富營養化。過量的養分主要來自於以下這些源頭:


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