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蒸騰作用 |
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蒸騰作用（transpiration）是水分從活的植物體表面（主要是葉子）以水蒸汽狀態散失到大氣中的過程，是與物理學的蒸發過程不同，蒸騰作用不僅受外界環境條件的影響，而且還受植物本身的調節和控制，因此它是一種複雜的生理過程其。主要過程為：土壤中的水分→根毛→根內導管→莖內導管→葉內導管→氣孔→大氣。植物幼小時，暴露在空氣中的全部表面都能蒸騰。方式分類 角質蒸騰 通過角質層的蒸騰，叫做角質蒸騰，約佔蒸騰作用的5%~10%。幼嫩葉子的角質蒸騰可達總蒸騰量的1/3到1/2。一般植物成熟葉片的角質蒸騰，僅佔總蒸騰量的3%∼5%。因此，氣孔蒸騰是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。 氣孔蒸騰 通過氣孔的蒸騰，叫做氣孔蒸騰），氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要方式。 氣孔是植物進行體內外氣體交換的重要門戶。水蒸氣（H2O）、二氧化碳（CO₂）、氧氣（O2）都要共用氣孔這個通道，氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。 氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛細胞(guard cell)組成。保衛細胞四周環繞著表皮細胞，毗連的表皮細胞如在形態上和其它表皮細胞相同，就稱之為鄰近細胞(neighbouring cell)，如有明顯區別，則稱為副衛細胞(subsidiary cell)。保衛細胞與鄰近細胞或副衛細胞構成氣孔複合體。保衛細胞在形態上和生理上與表皮細胞有顯著的差別。 氣孔的形態結構及生理特點： 1. 氣孔數目多、分佈廣氣孔的大小、數目和分佈因植物種類和生長環境而異（表2-3）。一般單子葉植物葉的上下表皮都有氣孔分佈，而雙子葉植物主要分佈在下表皮。浮水植物氣孔都分佈在上表皮。 2. 氣孔的面積小，蒸騰速率高氣孔一般長約7∼30μm ，寬約1∼6μm。而進出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所佔面積百分比，一般不到1%，氣孔完全張開也只佔1%∼2%，但氣孔的蒸騰量卻相當於所在葉面積蒸發量的10%∼50%，甚至達到100%。也就是說，經過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律(small pore diffusion law)。這是因為在任何蒸發麵上，氣體分子除經過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率就比在中間部分的要快些。擴散表面的面積較大時（例如大孔），邊緣周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。然而當擴散表面減小時，邊緣周長與面積的比值即增大，經邊緣的擴散量就佔較大的比例,且孔越小,所佔的比例越大，擴散的速度就越快（表2-4）。表2-4 相同條件下水蒸氣通過各種小孔的擴散小孔直徑(mm)擴散失水(g)相對失水量小孔相對面積小孔相對周長同面積相對失水量。 3.保衛細胞體積小,膨壓變化迅速保衛細胞比表皮細胞小得多。一片葉子上所有保衛細胞的體積僅為表皮細胞總體積的1/13或更小。因此， 只要有少量溶質進出保衛細胞，便會引起保衛細胞膨壓(turgor pressure)迅速變化，調節氣孔開閉。 4. 保衛細胞具有多種細胞器保衛細胞中細胞器的種類比其他表皮細胞中的多，特別是含有較多的葉綠體。保衛細胞中的葉綠體具有光化學活性，能進行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的關鍵酶Rubisco，但是保衛細胞的細胞質中含有PEP羧化酶，能進行PEP的羧化反應，其產物為蘋果酸(PEP HCO3-→蘋果酸)。葉綠體內含有澱粉體，在白天光照下澱粉會減少，而暗中澱粉則積累。這和正常的光合組織中恰好相反。此外，保衛細胞中還含有異常豐富的線粒體，為葉肉細胞的5∼10倍，推測其呼吸旺盛，能為開孔時的離子轉運提供能量。 5. 保衛細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構高等植物保衛細胞的細胞壁具有不均勻加厚的特點。例如水稻、小麥等禾本科植物的保衛細胞呈啞鈴形(dumbbell shape)，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開；棉花、大豆等雙子葉植物和大多數單子葉植物的保衛細胞呈腎形(kidney shape),靠氣孔口一側的腹壁厚,背氣孔口一側的背壁薄。並且在保衛細胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲, 它限制了保衛細胞沿短軸方向直徑的增大（圖2-11）。當保衛細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，並通過微纖絲將拉力傳遞到內壁，將內壁拉離開來，氣孔就張開。圖2-11 保衛細胞壁上徑向排列的?微纖絲與氣孔的運動實線為氣孔開放時，虛線氣孔關閉時上圖為橫切面，下圖為表面觀 6 .保衛細胞與周圍細胞聯繫緊密保衛細胞與副衛細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，相鄰細胞的壁很薄，質膜上存在有ATPase、K 通道，另外在保衛細胞外壁上還有外連絲(ectodesmata)結構，它也可作為物質運輸的通道。這些結構有利於保衛細胞同副衛細胞或鄰近細胞在短時間內進行H 、K 交換，以快速改變細胞水勢。而有胞間連絲的細胞，細胞間的水和溶質分子可經胞間連絲相互擴散，不利於二者間建立滲透勢梯度。另外，保衛細胞能感受內、外信號而調節自身體積，從而控制氣孔大小，主宰植物體與外界環境間的水分、氣體等交換。因此，保衛細胞可說得上是植物體中奇妙的細胞。夠降低葉片表面的溫度。 主要作用 環境 蒸騰作用為大氣提供大量的水蒸氣，使當地的空氣保持濕潤，使氣溫降低，讓當地的雨水充沛，形成良性循環。 運輸 蒸騰作用是植物對水分的吸收和運輸的一個主要動力，特別是高大的植物，假如沒有蒸騰作用，由蒸騰拉力引起的吸水過程便不能產生，植株較高部分也無法獲得水分。 由於礦質鹽類（無機鹽）要溶於水中才能被植物吸收和在體內運轉，既然蒸騰作用是對水分吸收和流動的動力，那麼，礦物質也隨水分的吸收和流動而被吸入和分佈到植物體各部分中去。所以，蒸騰作用對這兩類物質在植物體內運輸都是有幫助的。 降溫 蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。太陽光照射到葉片上時，大部分能量轉變為熱能，如果葉子沒有降溫的本領，葉溫過高，葉片會被灼傷。而在蒸騰過程中，水變為水蒸氣時需要吸收熱能（1g水變成水蒸氣需要能量，在20℃時是2444.9J，30℃時是2430.2J），因此，蒸騰能夠降低葉片表面的溫度，使葉子在強光下進行光合作用而不致受害。 生理指標 蒸騰速率 蒸騰速率（transpiration）又稱為蒸騰強度或蒸騰率。指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。常用單位g/m2/h、mg/dm2/h。大多數植物白天的蒸騰速率是15∼25g/m2/h，夜晚是1∼20g/m2/h。 [1] 蒸騰效率 蒸騰效率(transpiration ratio)是指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的克數。常用單位：g/kg。一般植物的蒸騰效率為1∼8g/kg。 [1] 蒸騰係數 蒸騰係數(transpiration coefficient)又稱需水量，指植物每製造1g乾物質所消耗水分的克數。它是蒸騰效率的倒數。大多數植物的蒸騰係數在125∼1000之間。木本植物的蒸騰係數比較低，如松樹約40；草本植物蒸騰係數較高，玉米為370、小麥為540。蒸騰係數越低，則表示植物利用水的效率越高。 [1] |
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