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亞病毒 |
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亞病毒：一類比病毒還小的、結構更簡單的微生物。包括類病毒和Prion。 含義 亞病毒（subviruses）是一類比病毒更為簡單，僅具有某種核酸不具有蛋白質，或僅具有蛋白質而不具有核酸，能夠侵染動植物的微小病原體。他不具有完整的病毒結構的一類病毒稱之為亞病毒，包括類病毒、擬病毒、衛星RNA、朊病毒。 結構病毒連細胞結構都沒有，所以稱為非細胞生物。它是微生物中最小的生命實體，它的組成簡單。病毒粒體中僅含有一種核酸（DNA或RNA）及蛋白質。它們具有專性寄生性，必須在活細胞中才能增殖。因此根據宿主的不同，有動物病毒、植物病毒、細菌病毒（噬菌體）和擬病毒（寄生在病毒中的病毒）等多種類型。有的病毒甚至沒有蛋白質，只含有具有單獨侵染性的較小型的核糖核酸（RNA）分子（類病毒），或只含有不具備侵染性的RNA（擬病毒）和沒有核酸而有感染性的蛋白質顆粒（朊病毒）。我們把後3類統稱為亞病毒。 類別 類病毒 20 世紀70 年代初期，美國學者Diener 及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病病原時，觀察到病原無病毒顆粒和抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱(70 ℃ ~75 ℃ ) 、對高速離心穩定( 說明其低分子量) 、對RNA 酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒，而是一種游離的小分子RNA 。從而提出了一個新的概念—類病毒(Viroid) 。在這個概念提出之前，人們一直認為，由蛋白質和核酸兩種生物多聚體構成的體系，是原始的生命體系，從未懷疑病毒是複雜生命體系的最低極限。 類病毒是一類能感染某些植物致病的單鏈閉合環狀的RNA 分子。類病毒基因組小，分子量為1 × 10的5次方。目前已測序的類病毒變異株有100 多個，其RNA 分子呈棒狀結構，由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。它們一個共同特點就是在二級結構分子中央處有一段保守區。類病毒通常 246~399 個核苷酸。如馬鈴薯紡錘塊莖類病毒( Potato spindle tuber viroid , PSTVd ， Vd 是用來與病毒加以區別) 是由359 個核苷酸單位組成的一個共價閉合環狀RNA 分子，長約50A~70nm 。 所有的類病毒RNA 沒有mRNA 活性，不編碼任何多肽，它的複制是藉助寄主的RNA聚合酶II 的催化，在細胞核中進行的RNA 到RNA 的直接轉錄。 類病毒能獨立引起感染，在自然界中存在著毒力不同的類病毒的株系。 PSTVd 的弱毒株系只減產10% 左右，而強毒株可減產70%~80% 。 所有的類病毒均能通過機械損傷的途徑來傳播，經耕作工具接觸的機械傳播是在自然界中傳播這種病害的主要途徑。有的類病毒，如PSTVd 還可經種子和花粉直接傳播。類病毒病與病毒病在症狀上沒有明顯的區別，病毒病大多數典型症狀也可以由類病毒引起。類病毒感染後有較長的潛伏期，並呈持續性感染。 ? 不同的類病毒具有不同的宿主範圍。如對PSTVd 敏感的寄主植物就數以百計，除茄科外，還有紫草科、桔梗科、石竹科、菊科等。柑桔裂皮類病毒( Citrus exocortis viroid , CEVd) 的寄主範圍比PSTVd 要窄些，但也可侵染蜜柑科，菊科，茄科，葫蘆科等50 種植物。 是目前已知最小的可傳染的致病因子，比普通病毒簡單。類病毒是無蛋白質外殼保護的游離的共價閉合環狀單鏈RNA分子，侵入宿主細胞後自我複制，並使宿主致病或死亡。類病毒的分子量在0.5∼1.2×10^5，是已知的最小RNA衛星環死病毒大小的1/4。1971年首次報導的馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(PSTV)只有359個核苷酸，最小的草矮生類病毒(HSV)僅含290∼300個核苷酸，較大的柑桔裂皮病類病毒(CEV)亦只含371個核苷酸。關於類病毒的感染和復制機理尚不清楚。 [1] 最先是由TO Diener等人(1969)在馬鈴薯纖塊莖病電的病株上首先發現的，在鏡下可見到這RNA分子呈50nm長的桿狀分子，共有359個鹼基對，並證實是游離的RNA，為此正式命名為類病毒。它通常在宿主細胞核內，借助汁液傳染，分子量75000∼130000，是最小病毒的八十分之一。後又相繼在菊花矮縮病(chrysanthemum stunt)、菊花綠斑病(chrysanthenum chlorotic mottle)、柑橘剝皮病(citrus excortis)等患病植株中分離到低分子量的病原RNA。推測它也可能存在於其他植物、動物甚至人體內。絕大部分類病毒均具有共同的結構特徵：(1)位於棒狀結構中心有一個高度保守的序列；(2)靠近這一保守中心區的左側有一個多聚嘌呤區；(3)棒狀結構左側序列保守性強，右側變異性大。它可能是通過核苷酸序列或結構改變直接與寄主細胞相互作用、干擾細胞的代謝而致病。 朊病毒 美國學者SB Prusiner 因發現了羊瘙癢病致病因子—朊病毒（ 1982 年），而獲得了1997 年的諾貝爾生理和醫學獎。朊病毒(Virino) 亦稱蛋白侵染因子(Prion, Proteinaceous infectious agents) ，是一種比病毒小、僅含有疏水的具有侵染性的蛋白質分子。 純化的感染因子稱為朊病毒蛋白( Prion protein ， PrP) 。致病性朊病毒用PrP SC 表示，它具有抗蛋白酶K 水解的能力，可特異地出現在被感染的腦組織中，呈澱粉樣形式存在。 許多致命的哺乳動物中樞神經系統機能退化症均與朊病毒有關，如人的庫魯病（ kuru ，一種震顫病）、克雅氏症(Creutzfeldt-Jakob Disease, CJD ，一種早老年癡呆病) 、致死性家族失眠症(Fatal Familiar Insomnia, FFI) 和動物的羊瘙癢病(Scrapie) 、牛海綿狀腦病(Bovine Spongiform Encephalopathy ， BSE 或稱瘋牛病mad cow disease) 、貓海綿狀腦病(Feline Spongifoem Encephalopathy ， FSE)等。 正常的人和動物細胞DNA 中有編碼PrP 的基因，其表達產物用PrP c 表示，相對分子量為33~35kDa 。正常細胞表達的PrP c 與羊瘙癢病的PrP sc 為同分異構體， PrP C 與PrP SC 有相同的氨基酸序列， PrP C 有43% 的α螺旋和34% 的β折疊，而PrP SC 約有34% 的α螺旋和43% 的β折疊。多個折疊使PrP SC 溶解度降低、對蛋白酶的抗性增加。 既然PrP SC 是一種蛋白質而且不含任何核酸，那麼它在人或動物體內又是如何進行複制，如何進行傳播的呢? Prusiner 等提出了雜二聚機制假說，既PrP SC 單分子為感染物，從PrP C 單體分子慢慢改變構象，形成PrP SC 單體分子，中間經過PrP C - PrP SC 雜二聚物，然後再轉變為PrP SC -PrP C 。在這個過程中，有未知蛋白（ protein X ）可能起著調整PrP C 轉化或維持PrP SC 形態的作用。這個二聚物解離又釋放新的PrP SC ，因此不斷“複製”下去。 擬病毒 20 世紀80 年代以來，在澳大利亞陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪和地下三葉草上發現了四種新的植物病毒。這些病毒的蛋白質衣殼內都含有兩種RNA 分子，一種分子量為1.5 × 10 6 Da 的線狀RNA 1 ，另一種為分子量約為10 5 Da 的類似於類病毒的環狀RNA 2 ，這種RNA 2 分子被稱為擬病毒(Virusoid) 。擬病毒有兩種分子結構，一是環狀RNA 2 ，二是線狀RNA 3 。 RNA 2 和RNA 3 是由同一種RNA 分子所呈現的兩種不同構型，其中RNA 3 可能是RNA 2 的前體，即RNA 2 是通過RNA 3環化而形成的。 衛星RNA 擬病毒在核苷酸組成、大小和二級結構上均與類病毒相似，而在生物學性質上卻與衛星RNA(satellite RNA) 相同，如： ① 單獨沒有侵染性，必需依賴於輔助病毒才能進行侵染和復制，其複制需要輔助病毒編碼的RNA 依賴性RNA 聚合酶。 ② 其RNA 不具有編碼能力，需要利用輔助病毒的外殼蛋白，並與輔助病毒基因組RNA 一起包裹在同一病毒粒子內。 ③ 衛星RNA 和擬病毒均可干擾輔助病毒的複制。 ④ 衛星RNA 和擬病毒同輔助病毒基因組RNA 比較，它們之間沒有序列同源性。根據衛星RNA 和擬病毒的這些共同特性，現在也有許多學者將它們統稱為衛星RNA 或衛星病毒。 科研價值 類病毒的發現，是20 世紀下半葉生物學上的重要事件，開闊了病毒學的視野。它為進一步研究植物中可能存在的類病毒病開闢了一個新的方向。 朊病毒的發現在生物學界引起震驚，因為它與目前公認的“中心法則”即生物遺傳信息流的方向是“ DNA / RNA →蛋白質”的傳統觀念相抵觸。 Prusiner 等人闡明羊瘙癢病的發病機制是由於朊病毒分子構象的改變而致病。這一發現開闢了病因學的一個新領域，可能對其他傳染性海綿狀腦病的發病原理和病因性質，提供一條新的思路，對生物科學的發展具有重大意義。 |
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