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蕨類 |
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蕨類（Fern）是泥盆紀時期的低地生長木生植物的總稱。它們需要水分作為再生循環的一部分，且從此開始衍生出各種不同的種類，在今日仍是一種生命力極強的植物。蕨類植物有著一個世代交替的生命週期，由雙套的胞子體和單套的配子體兩者循環。配子體是一游離的器官。蕨類植物典型的生命週期如下：孢子體（雙套）經由減數分裂產生單套的孢子；孢子經由細胞分裂形成配子體；配子體會經由有絲分裂產生生殖細胞；可移動、具鞭毛的精子讓仍黏在原葉體上的卵子受精；受精後的卵子形成了一個雙套的受精卵，並經由有絲分裂成長成孢子體。生態 就一般的印象而言，蕨類植物是生長在陰暗潮濕的林地角落裡，但其實蕨類植物可以生長的棲地範圍要比這多出許多，亦有居住在高海拔的山區、乾燥的沙漠岩地、水里或原野等地區的物種。蕨類植物一般認為大多生長在特定的邊緣地帶，通常是在環境限制了種子植物興盛的地方。但某些蕨類植物卻是這世上最煩人的雜草，包括生長在英國高地的蕨屬或生長在赤道附近湖泊的滿江紅屬，兩者都形成了廣泛且具侵略性的領域。蕨類植物的棲地主要有四種特定的類型：濕暗的森林、岩地的裂縫，尤其是可以擋住全部太陽的地方、泥塘和沼澤等酸性濕地、以及赤道的樹上，其中許多物種為附生植物。 許多蕨類植物和具有菌根的菌類有著關連性。許多蕨類植物只生長在特定的酸鹼值下，如海金沙只生長在潮濕且強酸性的土地上，而球莖冷蕨則只生長在石灰岩上。 物種特徵 蕨類（Pteridophyta）是只比苔蘚植物略高級的的高等植物。繁盛於石炭紀，當時曾是高達20-30m的高大植物。靠孢子繁衍後代。一些種類可食用、藥用綠肥飼料和觀賞古代蕨類形成煤。 地球上的優質煤基本上是由石炭紀大型蕨類植物形成的。這些蕨類中的絕大多數已在中生代前滅絕。今天它們的後代多生長在濕潤陰暗的叢林裡，且多為矮小類型。 世代交替：在植物生活史中，第一代為無性繁殖世代，而第二代成為有性繁殖世代。 蕨類植物是高等植物中比較原始的一大類群，也是最早的陸生植物。這種植物是生長在山野的草本，有著頑強而旺盛的生命力，遍布於全世界溫帶和熱帶。 蕨類植物曾在地球的歷史上盛極一時，古生代後期，石炭紀和二疊紀為蕨類植物時代，當時那些大型的樹蕨如鱗木、封印木、蘆木等，今已絕跡，是構成化石植物和煤層的一個重要組成部分。 現存的蕨類植物約有12000種，廣泛分佈於世界各地，尤其是熱帶和亞熱帶最為豐富。中國有61科223屬，約2600種，主要分佈在華南及西南地區，僅雲南一省就有1000多種，所以在我國有“蕨類王國”之稱。已知可供藥用的蕨類植物有39科300餘種。 外形特徵 1．孢子體的形態 現在的蕨類植物是進化水平最高的孢子植物。孢子體發達，有真正的根、莖、葉的分化，大多數的蕨類植物為多年生草本，僅少數為一年生。 （1）根通常為不定根，形成鬚根狀。 （2）莖大多數為根狀莖，匍匐生長或橫走。少數具地上莖，直立成喬木狀，如桫欏（Cyathea spinulosaWall. ex HOOK.）。莖上通常被有鱗片或毛茸。鱗片膜質，有各種形狀，鱗片上常有粗或細的篩孔。毛茸有單細胞毛、腺毛、節狀毛、星狀毛等。 （3）葉蕨類植物的葉多從根狀莖上長出，有簇生、近生或遠生的，幼時大多數呈拳曲狀，是原始的性狀。根據葉的起源及形態特徵，可分為小型葉和大型葉兩種。小型葉（micro phyll）沒有葉隙（leaf gap）和葉柄，僅具1條不分枝的葉脈，如石松科、卷柏科、木賊科等植物的葉。大型葉（macrophyll）具葉柄，有或無葉隙，有多分枝的葉脈，是進化類型的葉。如真蕨類植物的葉。大型葉有單葉和復葉兩類。 蕨類植物的葉根據功能又可分成孢子葉和營養葉兩種。孢子葉（sporophyll）是指能產生孢子囊和孢子的葉，又叫能育葉（fertile frond）；營養葉（foliage leaf）僅能進行光合作用，不能產生孢子囊和孢子，又叫不育葉（sterile froud）。有些蕨類植物的孢子葉和營養葉不分，既能進行光合作用，製造有機物，又能產生孢子囊和孢子，葉的形狀也相同，稱為同型葉（ho momorphic leaf），如常見的貫眾、鱗毛蕨、石韋等；另外，在同一植物體上，具有二種不同形狀和功能的葉。即營養葉和孢子葉，稱為異型葉（heteromorphic leaf），如莢果蕨、槲蕨、紫萁等。 2．蕨類植物的孢子囊和孢子 蕨類植物的孢子囊和孢子，在小型葉類型的蕨類植物中，孢子囊單生於孢子葉的近軸面葉腋或葉的基部，通常很多孢子葉緊密地或疏鬆地集生於枝的頂端形成球狀或穗狀，稱孢子葉球（strobilus）或孢子葉穗（sporophyllspilte），如石松和木賊等。大型葉的蕨類植物不形成孢子葉穗，孢子囊也不單生於葉腋處，而是由許多孢子囊聚集成不同形狀的孢子囊群或孢子囊堆（sorus），生於孢子葉的背面或邊緣。 （圖9 2）孢子囊群有圓形、長圓形、腎形、線形等形狀，孢子囊群常有膜質蓋，稱囊群蓋（indusium），蓋。孢子囊的細胞壁由單層（薄囊蕨類）或多層（厚囊蕨類）細胞組成，在細胞壁上有不均勻的增厚形成環帶（annulus）．環帶的著生位置有種種形式，如頂生環帶、橫行中部環帶、斜行環帶、縱行環帶等，這些環帶對於孢子的散佈有重要作用。 （圖9 3）孢子的形狀常為兩面形、四面形或球狀四面形，外壁光滑或有脊及刺狀突起或有彈絲。 （圖9 4）多數蕨類植物產生的孢子在形態大小上是相同的，稱為孢子同型（isospore），少數蕨類如卷柏屬和水生真蕨類的孢子大小不同，即有大孢子（ macrospore）和小孢子（microspore）的區別，稱為孢子異型（Heterospore）。產生大孢子的囊狀結構叫大孢子囊（megasporangium），產生小孢子的叫小孢子囊（mirosl）orangium），大孢子萌發後形成雌配子體，小孢子萌發後形成雄配子體。 3．蕨類植物的維管組織 蕨類植物的孢子體內部有了明顯的維管組織的分化，形成各種類型的中柱，主要有原生中柱（protostele）、管狀中柱（siphonostele）,網狀中柱（dic tyostele）和散狀中柱（atactostele）等。其中原生中柱為原始類型，僅有木質部和韌皮部組成，無髓部，無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網狀中柱、真中柱和散狀中柱是演化到最進化的類型，在種子植物中常見。 4．蕨類植物的配子體 蕨類植物的孢子成熟後散落在適宜的環境裡萌發成一片細小的呈各種形狀的綠色葉狀體，稱為原葉體（prothallus），這就是蕨類植物的配子體，大多數蕨類植物的配子體生於潮濕的地方，具背腹性，能獨立生活。當配子體成熟時大多數在同一配子體的腹面產生有性生殖器官，即球形的精子器和瓶狀的頸卵器。精子器內生有鞭毛的精子，頸卵器內有一個卵細胞，精卵成熟後，精子由精子器逸出，藉水為媒介進入頸卵器內與卵結合，受精卵發育成胚，由胚發育成孢子體，即常見的蕨類植物。 5．蕨類植物的生活史 蕨類植物具有明顯的世代交替，從單倍體的孢子開始，到配子體上產生出精子和卵，這一階段為單倍體的配子體世代（亦稱有性世代），從受精卵開始，到孢子體上產生的孢子囊中孢子母細胞在減數分裂之前，這一階段為二倍體的孢子體世代（亦稱無性世代）。這兩個世代有規律地交替完成其生活史。蕨類和苔蘚植物生活史最大不同有兩點，一為孢子體和配子體都能獨立生活；一為孢子體發達，配子體弱小，所以蕨類植物的生活史是孢子體佔優勢的異型世代交替。 演化和分類 演化 依據蕨類植物的化石記錄，其首先出現的時期是石炭紀早期。而到了三疊紀時，和一些現今的科有關的蕨類首次地出現了。 “蕨類尖峰”則是出現在白堊紀晚期，當時有許多蕨類植物現今的科首先出現。 蕨類植物傳統上是被歸類在蕨綱（Filices）裡的，但現代的分類法則是將其置於植物界的一門－蕨類植物門（Pteridophyta）內。 |
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